کلسیم در گیاهان (Calcium in Plants)

کلسیم جزء عناصر غذایی ضرورری محسوب می شود. کلیسن به عنوان کاتیون دوبارمثبت [Ca²⁺] نقش ساختاری در دیواره و غشاء سلولی دارد. همچنین نقش تقابلی در واکنش یونهای آلی و غیرآلی در واکوئل ها داشته و یک پیام رسان بین سلولی در سیتوزول ها محسوب می شود. غلظت کلسیم سیتوسولیک ([Ca²⁺]_cyt) پیام رسان های بین سلولی را که مسئول پاسخ به طیف وسیعی از واکنش های مرتبط با نمو سلولی و محرک های محیطی هستند، فعال می کند.

کمبود کلسیم در خاک طبیعی (دست نخورده) به ندرت اتفاق می افتد ولی در خاکی که کربنات کلسیم در آن فراوان است (در اثر دستکاری های ناشی از کشاورزی یا به طور طبیعی)، زیادی غلظت کلسیم باعث ایجاد محدودیت هایی در رشد گیاهان می شود.

نیاز به کلسیم در گیاهان و همچنین تحمل آنها به غلظت های مختلف کلسیم در ریزوسفر بستگی به نوع گونه گیاهی دارد. که این موضوع هم بر نوع پوشش گیاهی منطقه (فلور) و هم بر میزان کلسیم موجود در محصول گیاهی که قرار است از طریق رژیم غذایی به بدن انسان منتقل شود تاثیر می گذارد.

مقدار کلسیم در بافت خشک گیاهی که در خاک با کلسیم کافی رشد کرده است بین ۱/۰ تا ۵ درصد متغیر است که بستگی به میزان قابلیت دسترسی  به کلسیم قابل جذب در خاک و نیاز تغذیه ای گیاه به کلسیم دارد. به طور معمول میزان کلسیم قابل جذب در خاک با درجه اشباع کم و اسیدی برای نیاز گیاه ناکافی است. علائم کمبود کلسیم بیشتر در برگهای تازه، گلگاه و سرشاخه های جوان به صورت پوسیدگی سیاه یا قهوه ای رنگ مشاهده می شود که ناشی از عدم توانایی و جذب و انتقال کلسیم به اندام های هوایی گیاه است. به طوری که بافت های درحال رشد به ناچار از منابع تامین فوری کلسیم موجود در آوندهای چوب استفاده کرده که به دلیل تحرک کند کلسیم در آنها به این نیاز پاسخ مناسب داده نمی شود.

 در برخی گیاهان مثل انار، گیلاس و … علائم کمبود کلسیم به صورت ترکیدگی پوست میوه ظاهر می شود که این اختلال فیزیولوژیکی به دلیل شوک hypo- osmotia ناشی از کمبود کلسیم در ایجاد پاسخ مناسب و به موقع به تنش های دمایی و رطوبتی محیطی اتفاق می افتد.

بیش بود کلسیم هم باعث سمیت گیاه شده و در نتیجه جوانه زنی بذر و نرخ رشد و نمو گیاه مختل می شود. به طور مثال بیش بود کلسیم در گوجه فرنگی باعث اختلال فیزیولوژیکی لکه طلایی می شود که همان تجمع کریستال های اگزالات کلسیم در سلولهای یقه (کالیکس) میوه است. شکل زیر نمونه هایی از علائم اختلالات فیزیولوژیکی ناشی از کلسیم را نشان می دهد.

1. ترکیدگی پوست گوجه فرنگی، B. سوختگی حاشیه برگهای کلمبرگ، C. کمبود کلسیم در کرفس

D پوسیدگی دمگاه گوجه فرنگی نارس، E.  لکه تلخی در سیب، F. لکه طلایی در گوجه فرنگی

نحوه جذب، انتقال و مکانسیم های عملکرد کلسیم در گیاه

جدیدترین پژوهش ها بر عملکرد کلسیم در گیاهان در سطح مولکولی متمرکز شده اند. بر این اساس دانشمندان بیوشیمی نشان دادند که پروتیئن های Ca²⁺– ATP_ases  و H⁺/Ca²⁺ -antiporters برای فعال شدن به مقادیر ناچیزی کلسیم سیتوسولیک  [Ca²⁺]_cyt در سلول در حال استراحت نیازمند هستند. دانشمندان الکتروفیزیولوژی کانال های نفوذپذیری کلسیم را در سلول گیاهی شناسایی کردند که باعث ایجاد سیگنال های متناسب با محرک های مختلف در سلول می شوند. با شناسایی و کدگذاری ژن های پروتیئن های ناقل، الگوهای بیان موقت این ژنها، جایگاه های درون سلولی و ویژگی های کارکردی و عملکرد فیزیولوژیکی آنها توسط تکنیک های مختلفی اثبات شد.

کلسیم قابل جذب در خاک از طریق ریشه جذب گیاه شده و از طریق آوندهای چوب  به اندام های هوایی گیاه منتقل می شود. مسیرهای انتقال کلسیم ممکن است از طریق سلول های سیتوپلاسمی متصل با پلاسمودسماتا (Cymplastic) و یا از طریق فضاهای بین سلولی آپوپلاستی  (Apoplastic)صورت گیرد. سهم هر یک از این مسیرها در انتقال کلسیم فعلا ناشناخته است. اما به هرحال، تحرک کلسیم از هرکدام این مسیرها باید طوری به تعادل برسد که به سلولهای ریشه امکان دهد تا غلظت های کلسیم سیتوسولیک ([Ca²⁺]_cyt) مناسب را مخابره کنند تا مقدار کلیسم انتقالی به اندام های هوایی متناسب بوده و سمیت ایجاد نشود.

کلسیم از طریق کانال های یونی نفوذپذیر نسبت به کلسیم، از غشاء پلاسمایی سلول های گیاهی وارد سلول می شود. از آنجا که غلظت زیاد کلسیم برای گیاه سمی است، غلظت بسیار کمی (در حد کمتر از یک مول) برای فعال کردن پروتیئن های Ca²⁺– ATP_ases  و H⁺/Ca²⁺ -antiporters کفایت می کند. این آنزیم ها کلسیم سیتوسولیک ([Ca²⁺]_cyt) را هم در مسیر آپوپلاستی و هم در مسیرهای بین سلولی اندامک هایی نظیر واکوئل ها و شبکه های آندوپلاسمی، کاملا از بین برده و پاکسازی می کنند. هجوم سریع و دفعه ای کلسیم [Ca²⁺] از طریق کانال های کاتیونی در غشاء پلاسمایی سلول و تونوپلاست ها و ژنراتورهای یون کلسیم که باعث ایجاد تغییرات بسیار ناچیز غلظت کلسیم سیتوسولیک ([Ca²⁺]_cyt) شده  [Ca²⁺]_cyt perturbationsو   درنتیجه پاسخ سلول به محرکهای مختلف را فعال می کند. پروتیئن هایی که باعث تغییر فعالیت کاتالیزی یا پروتیئن های مرتبط با یون کلسیم مثل calmulidin, calcineurin B-like,  کینازهای وابسته به یون کلسیم، باعث دریافت و درک سیگنالهای سلولیِ کلسیم سیتوسولیک می شوند. در واقع این دسته از پروتیئن ها حسگرهای کلسیم سیتوسولیک ([Ca²⁺]_cyt) را تعریف می کنند.

برای فهم بهتر جزيیات عملکرد تخصصی در خبررسانی کلسیم سیتوسولیک  [Ca²⁺]_cytو شبکه های پاسخ دهی در سلول به تحقیقات بیشتری نیاز است.

Philip J. White and Martin R. Broadley; Annals of Botany,  2003, 92(4): 487,  Oxford Unuversity Press