بررسی اثرات مصرف بیش از حد ترکیبات آلی نیتروژنه روی مراحل رشدی گیاه

آمینو اسید ها ترکیبات فراموش شده در تغذیه گیاهی هستند که از اهمیت بسیار بالایی در گیاه برخوردارند. گیاهان از این طریق فرماندهی می‌شوند به طوری که گیاه برای هر کدام از مراحل ریشه زایی ، برگ زایی ، جوانه زنی ، گل دهی ، میوه دهی ، درشتی میوه ، رنگ دهی میوه ، کیفیت میوه و …. به آمینو اسید ها نیازمند است . آمینو اسید ها بلوک های سازنده پروتئین هستند و در بسیاری از فرآیند های زیستی دخالت دارند به طوری که یک موجود زنده مانند گیاه یا انسان بدون حضور آمینو اسید ها زنده نمی ماند. آمینو اسیدها به دو گروه ضروری و غیر ضروری تقسیم می شوند.

 از حدود ۵۰۰ آمینو اسید شناخته شده حدودا ۲۰ آمینو اسید برای بدن موجودات زنده ضروری است . گیاهان قادرند آمینو اسید مورد نیاز خود را بسازند اما این فرایند نیاز به صرف انرژی دارد به این دلیل برای جلوگیری  از مصرف انرژی بهتر است آمینو اسید ها را از طرق مختلف به گیاهان تزریق کرد.
یکی از نقشهای آمینو اسید ها در تغذیه گیاهی مقاومت در برابر استرس های محیطی است. تولید آمینو اسید به وسیله گیاه با صرف انرژی زیاد امکان پذیر است در زمان استرس گیاه انرژی خود را صرف تولید آمینو اسید نمی کند بلکه با شکستن پروتئین ها ، آمینو اسید های مورد نیاز خود را بدست می آورد . این فرایند به انرژی کمتری نسبت به تولید آمینو اسید نیاز دارد.

در زمان‌هایی از دوره رشد (مانند پرشدن دانه یا رسیدن میوه) نیاز فیزیولوژیک گیاه به جذب عناصر غذایی جهت انجام فعالیت‌های متابولیسمی بسیار زیاد است. اما معمولاً در این مواقع به‌دلیل برخی محدودیت‌ها در جذب مواد غذایی از خاک، گیاه نمی‌تواند به میزان کافی از این عناصر بهره ‌مند شود و به‌دلیل وجود فاصله زمانی نسبتاً طولانی بین جذب این عناصر توسط گیاه و تبدیل آن‌ها به عناصر مورد نیاز گیاه (اسیدهای آمینه، پروتئین و …)، اقدامات مدیریتی همچون افزودن انواع كودهاي شیمیایی مورد نيازدر زمان مناسب باز هم نمی‌تواند جوابگوی نیاز گیاه بوده و گیاه دچار نقصان رشد و کاهش عملکرد می‌شود. محققان با توجه به این نکته مهم اقدام به تولید محصولاتی حاوی بسیاری از اسید آمینه‌های مورد نیاز گیاه از جمله پرولین، سیستئین،تریپتوفان، هیومیک اسید ، فولیک اسید و …کرده‌اند.
در شرايط عادي نياز عمومي گياه تعيين كننده ميزان استفاده از آمينو اسيدها بوده که در شرايط خاص گياهان قادرند آمينو اسيدها را از طريق روزنه هاي موجود در برگ ها جذب كنند. ميزان جذب تا حدود زيادي به دماي محيط بستگي دارد. وجود آمينو اسيدها در خاك مي تواند باعث بهبود و تقويت ميكرو فلوراي خاك شده كه اين موجودات مي توانند عامل مهمي در تسهيل جذب عناصر توسط ريشه گياه باشند.

علاوه بر نیتروژن معدنی، ریشه درخت قادر به جذب نیتروژن الی نیز هست .

گیاهان باید نیتروژن را به صورت غیر سمی، مانند مشتقات اوره ذخیره کنند. ترکیبات مهم نیتروژن در گیاه به شرح زیر است:

پروتیین ها، اسیدهای نوکلئیک، آنزیمها و مواد ثانویه دیگر، آمینواسیدها، پپتیدها، آمیدها، اورئیدها، آمین ها، NO₃^– ,NH₄⁺ NO₂^–

برخی ترکیبات نیتروژن آلی با وزن مولکولی پایین در جابجایی مسافت دور (انتقال آوندی) برخی کاتیون های فلزی سنگین در آوند چوبی دخالت دارند.

جذب فلز فرآیند بسیار پیچیده ای است که شامل انتقال فلز از خاک به درون سلول های ریشه است. در دسترس بودن فلزات و تحرک آنها در ریزوسفر توسط ترشحات ریشه و میکروارگانیسم های واسطه است.

گیاهان پیشرفته تردارای سیستم پمپاژ پروتون برای دستیابی به مواد مغذی از خاک هستند.

گیاهان می توانند با اسیدی شدن ریزوسفر و پمپاژ پروتون ها از طریق پمپ های پروتون در غشا پلاسما و همچنین ترشح ترکیبات با وزن مولکولی پایین یون های فلزی را برای جذب در دسترس قرار دهند.

تری پپتیدها و گلوتاتیول باعث ایجاد گوگرد احیا شده در درون آوند آبکش می شوند. امین ها نقش مهمی در موازنه کاتیون-آنیون و پایداری پی اچ سلول دارند.

ترکیبات نیتروژن آلی با وزن مولکولی پایین در تنظیمات اسمزی گیاهان نیز دخالت دارند. در شرایط تنش مثل کم آبی و زیادی نمک، ساختن ترکیباتی مانند پرولین و بتائین به میزان زیادی افزایش می یابد. این ترکیبات در سیتوپلاسم انباشته می شوندتا اثرات نامساعد را که توسط غلظت های زیاد یون های غیرآلی مانند کلرید سدیم که با سوخت و سوز سیتوپلاسم ناسازگارند، خنثی نمایند.

گلیسین بتائین، آنزیم ها را ازغیرفعال شدن توسط غلظت های زیاد کلریدکلسیم و غشاها را در برابر ناپایداری به وسیله دما محافظت می کند.

انتقال اسیدهای آمینه:

محل اولیه تولید اسیدهای آمینه از احیا نیترات، ریشه درختان می باشد. تمام نیتروژن معدنی در درختان در ریشه به فرم آلی تبدیل شده و به شکل آلی منتقل می شوند.

گفته شده که اسیدآسپارتیک و آسپاراژین که بیشترین مقدارشان در طول رشد سریع شاخه می باشد، ممکن است در اثر جذب سریع نیتروژن در همان موقع رشد، سریع درریشه تبدیل به اسیدهای آمینه شده و بعد برای تامین نیتروژن به ساقه های فعال در حال رشد منتقل شده باشد. با افزایش میزان تبخیر مقدار اسیدهای آمینه در برگ افزایش می یابد.

مواد نیتروژن دار شیره خام در سیب و دیگر روزاسه ها اسپارتات، گلوتامات و امیدهای حاصله از انهاست.

مواد نیتروژن دارموجود در شیره خام  در مرکبات همیشه سبز اسیدهای آمینه آسپاراژین، آسپارتات و آرژینین است.

مواد نیتروژن دار موجود در شیره خام محصولات اولیه آسیمیلاسیون نیتروژن یا محصول تجزیه پروتئین های ذخیره و یا محصول هر دو می باشند.

تجمع نیتروژن در برگها:

در بیشتر گونه های گیاهی، سلول های ریشه، ساقه و برگ قادر به تبدیل نیترات به اسیدآمینه هستند. میزان و سرعت تبدیل، به نوع گیاه، مقدار نیترات، سن گیاه و شرایط محیطی بستگی دارد. وقتی غلظت نیترات جذب شده پایین باشد، بخش عمده آن در درون ریشه احیا شده و به ترکیباتی همچون اسیدهای آمینه تبدیل می شودکه در نهایت ساختار اصلی پروتئین را می سازند. با افزایش میزان جذب نیترات، ظرفیت احیای آن در ریشه ها کاهش یافته و بخشی از نیتروژن کل به صورت نیترات به اندامهای هوایی منتقل می گردد.

استفاده از اسیدهای آمینه به عنوان یکی از محصولات اولیه احیای نیترات با عملکرد خودتنظیمی بر آنزیم های موثر در آسیملاسیون نیتروژن می تواند بر جذب و تجمع نیترات موثر باشد.گیاهان قادرند از اسیدهای آمینه به عنوان منبع نیتروژن استفاده نمایند. اسیدهای آمینه بر جذب نیترات از خاک تاثیر گذاشته و با تغییر فعالیت آنزیم های نیترات ردوکتاز و گلوتامین سنتتاز باعث کاهش و یا افزایش آن می شوند. این ترکیبات بر فعالیت آنزیمهای موثر در آسیمیلاسیون نیتروژن در گیاه تاثیر گذاشته و منجر به کاهش تجمع نیترات در گیاه می شوند.

برگ ها محل عمده ذخیره مواد نیتروژن دار هستند بطوریکه برگهای ریخته شده تقریبا 30% نیتروژن کل را از بین می برند.

50-30 % نیتروژن کل درختان در اوایل شهریور در برگها می باشد و حدود 43% نیتروژن کل درختان در اواسط فصل در برگها قرار دارد.

افزایش تدریجی نیتروژن کل برگ از خرداد ماه تا اواخر تیرماه می باشد. وقتی که گیاه رشد می کند اسیدهای آمینه برای سنتز پروتئین به برگها منتقل می شوند و بیشترین مقدار نیتروژن آسیمیله شده در ریشه قسمتی از پروتئین برگ می شود.

سنتز پروتئین از اسیدهای آمینه قابل برگشت است.

نیتروژن به فرم اسیدهای آمینه در آوند چوبی درخت به بالا منتقل می شود که این پدیده در گیاهان علفی صادق نبوده و در آنها نیتروژن آلی در آوند آبکشی حرکت میکند. اسیدهای آمینه اصلی که نیتروژن را به قسمتهای هوایی می برند اسپارتات، گلوتامات و اسیدهای آنها و آرژینین است.

برگ های در حال رشد به عنوان منابع ذخیره مواد نیتروژن دار حاصل از ریشه عمل می نمایند با این حال بیشترین مقدار نیتروژن در برگ ها بصورت پروتئین است.

انتقال مجدد نیتروژن در درختان میوه:

درختان میوه خزان دار یک نظام چرخش منحصر به فرد برای نیتروژن دارند که در غیر اینصورت نیتروژن گیاه با ریزش برگ ها از دست می رود. این گردش شامل حرکت نیتروژن در پاییز از برگ ها به بافتهای چوبی است. فرایند این گردش از پیری برگ ها شروع می شود.

تغییرات نیتروژن در برگ ها به هنگام پیری آنها:

نیتروژن برگ قبل از ریزش برگها جذب مجدد درخت می شود. میزان از بین رفتن نیتروژن توسط ریزش برگها در پاییز حدود 23 تا50 درصد می باشد. مقدار نیتروژن برگ از شروع پیری یا احتمالا از توقف رشد فعال شاخه کاهش می یابد.

در هنگام پیر شدن برگ ها مقدار پروتئین آنها تقریبا 50 درصد کاهش می یابد. در هنگام کاهش پروتئین ها، اسیدهای امینه در برگ جمع نمی شوند و سریعا به بافت چوبی منتقل می شوند.

تغییرات فصلی در مقدار اسیدهای آمینه دمبرگ همزمان با پیری سطح برگ شروع می شود.قبل از ریزش برگ ها مقدار اسیدهای آمینه بطور چشمگیری افزایش می یابدکه ممکن است در اثر تجزیه پروتئین ها باشد.

RUBP کربوکسیلاز عمده ترین پروتئین برگ است که در هنگام پاییز با پیر شدن برگ تجزیه می شود. سنتز پروتئین ها هنگامیکه پروتئین ها کاهش می یابند مختل نمی شود. آمیدها فرم عمده مواد نیتروژن دار هستند که در برگ های در حال پیر شدن به بافت چوب منتقل می شوند. نیتروژن ذخیره شده در رشد و نمو درختان میوه بسیار کاراست. اهمیت انتقال نیتروژن ذخیره شده به بافتهای در حال رشد زمانی مشخص می شود که در نظر بگیریم در هنگام باز شدن جوانه ها در بهار، شرایط جذب توسط ریشه ها مناسب نیست و برگ ها فتوسنتز نمی کنند و برگها هنوز ظاهر نشده اند.

رابطه ای مثبت بین نیتروژن ذخیره در گیاه و رشد شاخه ها در فصل بهار وجود دارد. تاثیر نیتروژن ذخیره ای زمانی که مصرف نیتروژن در بهار کم باشد خیلی مهم است. مقدار ذخیره نیتروژن در پایه، عامل تعیین کننده طول دوره ای ست که بدون مصرف نیتروژن در همان سال، شاخه ها رشد می نمایند. نیتروژنی که در همان سال رشد به صورت کود در خاک مصرف می شود، به شرطی که نیتروژن ذخیره زیاد باشد در آخر فصل بر رشد گیاه موثر است.

سرانجام نیتروژن ذخیره شده:

از محل های ذخیره، نیتروژن به اسپارها و شاخه ها حرکت می نماید اما سرانجام به چوب قدیم یا ریشه ها منتقل می شود که در رابطه با زمان هرس مهم است. هرس بهتر است در اواخر زمستان یا اوایل بهار صورت گیرد. 60 تا 80 درصد نیتروژن ذخیره شده در یک درخت دو ساله بیشتر از قسمتهای هوایی چوب های 1 ساله یا 2 ساله محل های عمده ذخیره نیتروژن می باشند.

نیتروژن ذخیره شده در پوست نسبت به چوب و لایه نزدیک چوب در ریشه و شاخه بیشتر است و ریشه ها نسبت به چوب های قدیمی نیتروژن بیشتری دارند.

بعد از توقف رشد شاخه ها مقدار نیتروژن چوب و پوست تمام اعضای گیاه افزایش یافته با این حال نیتروژن مورد نیاز در شروع رشد عمدتا از پوست شاخه ها یا ساقه ها بخصوص از نزدیکترین نقطه محل تشکیل برگ تامین می شود. مقدار نیتروژن در ریشه ها در فاصله بین اواخر فروردین و تیرماه بطور چشمگیر کاهش می یابد.

در مورد ماهیت شیمیایی فرم های ذخیره شده نیتروژن توجه به این مورد لازمست که اگر مقدارنیتروژن بیشتر باشد و با سرعت سنتز پروتئین هماهنگ نباشد افزایش مقدار مواد نیتروژن محلول به وجود می آید. اسیدآمینه آرژینین در پاییز برای ذخیره نیتروژن زمستانی تشکیل می شود. سرعت تجمع نیتروژن محلول و کربوهیدرات در پاییز باعث سنتز سریع آرژینین می شود. 75% نیتروژن محلول موجود در پوست و چوب و شاخه است.

علاوه بر آرژینین، آسپاراژین منبع مهم نیتروژن ذخیره درخت می باشد.

نیتروژن محلول عمده ترین فرم نیتروژن ذخیره درخت می باشد که آرژینین ، سایر اسیدهای آمینه و آمیدها تشکیل دهنده قسمت مهمی از نیتروژن ذخیره به خصوص در پوست هستند.

دراوایل بهار و هنگام شروع رشد، نیتروژن ذخیره مورد استفاده قرار می گیرد. پروتئین های ذخیره شده در بافتهای چوبی نیتروژن لازم را برای رشد جدید تامین می نمایند. نیتروژن در بافتهای چوبی در بهار افزایش و در مقابل پروتئین ها کاهش می یابند. انتقال پروتئین ها در بهار از پوست ساقه است و در این رابطه آوند آبکشی نقش مهمی دارد.

هیدرولیز پروتئین ها در اثر تغییرات دمای محیط است. بیشترین مقدار نیتروژن در بافت های بالغ به شکل پروتئین است که بایستی برای انتقال به اسیدهای آمینه تبدیل شود که آمیدها و آرژینین مهمترین اسیدهای آمینه هستند. بطورکلی آمیدها و آرژینین مهمترین اسیدهای آمینه هستند که از برگهای در حال پیر شدن به چوب و از پوست به بافتهای در حال رشد در بهار منتقل می شوند. اسیدهای آمینه آزاد حاصل از هیدرولیز پروتئین ها در پوست بوسیله آمینازها و ترانسفرازها به اسیدهای آمینه متحرک تبدیل شده تا به بافتهای در حال رشد انتقال یابند.

واکنش عمده تغییر و تبدیل در ریشه صورت می گیرد فرایندهای بعدی در تغییر و تبدیل نیتروژن در برگ و پوست صورت می گیرد. تغییر و تبدیل چرخه ای سالانه نیتروژن در درختان با انتقال نیتروژن در پاییز از برگ های پیر به بافت ذخیره ای مخصوصا به پوست شروع می شود. نیتروژن عمدتا بصورت پروتئین نگهداری شده و این پروتئینها درطول فصل خواب متحمل یک رشته تغییرات می شوند. این نیتروژن مجددا در اثر هیدرولیز پروتئین های ذخیره برای تامین نیتروژن اندام های در حال رشد در بهار مورد استفاده قرار می گیرد.

ترکیبات نیتروژن دار گیاه با افزایش مصرف نیتروژن و فرم آن تغییر می کند. هنگامی که مصرف نیتروژن در مقدار کمتر از میزان مطلوب است، وارد شدن آمونیوم به ساختمان مواد آلی باعث افزایش میزان پروتئین و رشد برگ و به موازات آن، شاخص سطح برگ می شود. هنگامی که در طول دوره رشد، میزان بارندگی به اندازه کافی باشد، کود نیتروژن را می توان تا باز شدن گل ها به کار برد. بخش عمده این نیتروژن مستقیما به صورت آمیدها و اسیدهای آمینه از ریشه ها به دانه های در حال رشد وارد می شوند.

رابطه بین متابولیسم نیتروژن و کربوهیدرات ها

متابولیسم نیتروژن باعث افزایش شدت تنفس می شود چون کربن اسکلتی اسیدهای آمینه و انرژی لازم برای تولید آنها از همین فرایندهای کاتابولیسمی تنفس تولید می شود. زیادی نیتروژن یا مسمومیت با نیتروژن باعث ایجاد برگ های ترد و برگ های سبز تیره همراه با رشد زیاد شاخه ها، رنگ میوه نامناسب و کاهش کیفیت انباری شده و درختان به بیماری آتشک حساس می شوند. رشد رویشی طولانی شده و گیاه مقاومت خود را به سرمای زمستانه از دست می دهد.

نیتروژن مورد نیاز بر اساس نوع درخت میوه، سن، رقم، مقدار محصول، قدرت رشد و هدف تولید میوه در نظر گرفته می شود.

بهترین برنامه کوددهی نیتروژنه زمانی است که نیتروژن بیشتر در اوایل فصل رشد در اختیار گیاه باشد، تا رشد سریع برگها، تشکیل میوه و تشکیل گل برای سال آینده را تقویت نماید. بعد از این مرحله مقدار نیتروژن بایستی به تدریج کاهش یابد تا میوه ها بتوانند رنگ گرفته و شاخه ها خشبی شوند. سرعت رشد درخت مستقیما به وضعیت نیتروژن بستگی دارد.

تامین نیتروژن توسط خاک بستگی به بافت خاک، میزان مواد آلی خاک و میزان معدنی شدن نیتروژن دارد.

از نکات جالب در کارایی اسیدهای آمینه گیاهی نقش کلات سازی آنهاست

 اسيد هاي آمينه (پروتئين)، از  انواع ترکيبات طبيعي هستند که نقش کلات سازي داشته و براي محلول سازي و انتقال مواد معدني استفاده مي شوند. آمينواسيدها مي توانند به عنوان يک کلات ساز عمل کنند و با يون هاي فلز با دو بار مثبت تشکيل يک پيوند شيميايي محکم مي‌دهند. بعنوان مثال؛ يک کلات مي‌تواند بين آمينو اسيد گليسين (کلاتور) و کلسيم (ماده معدني) تشکيل شود. برخي از ترکيبات مواد معدني و آمينو اسيدها به خاطر پيوندهاي شيميايي بيش از حد ضعيف به خوبي تشکيل کلات نمي‌دهند. براي مثال اگر از آمينو اسيد گلوتاميک به عنوان کلاتور و سديم به عنوان مواد معدني استفاده شود منوسديم گلوتامات تشکيل مي شود که منحصراً يک نمک آلي مي باشد و يک کلات نيست. يونهاي فلزات با يک بار مثبت اساساً سديم و پتاسيم تشکيل کلات هاي ضعيف مي دهند.

نیتروژن علاوه بر اینکه از اجزا تشکیل دهنده پروتئین هاست می تواند اثر تشدید کنندگی بر روی دیگر عناصر هم داشته باشد.

عناصر غذایی دیگر مثل آهن به عنوان جزئی از آنزیم فرودوکسین و عنصر مولیبدن جزئی از آنزیم نیتروژناز نقش مهمی در فعالیت آنزیمهای متابولیسمی نیتروژن دارند. شکل نیتروژن یکی از فاکتورهای مهم بر رشد و نمو و عملکرد گیاهان است. در بیشتر گونه ها استفاده از نیتروژن آمونیومی باعث کاهش عملکرد می شود. استفاده از نیتروژن آمونیومی باعث کاهش اسیدیته ریزوسفر و کاهش جذب پتاسیم و کلسیم و منیزیوم می شود. کاهش جذب این سه کاتیون در پی اچ اسیدی می تواند باعث کاهش عملکرد شود. مسمومیت آمونیومی نیز به صورت کمبود عناصر معدنی، اسیدی شدن منطقه ریزوسفر و تغییر در تعادل اسمزی یا متابولیسم هورمونهای گیاهی می باشد.

نتیجه گیری:

 کاتابولیسم اسیدهای آمینه برای تنظیم حد ذخایرمواد از اهمیت ویژه ای برخوردار است اما تاکنون توجه کمتری را به خود جلب کرده است. تخریب اسیدهای آمینه می تواند به میزان قابل توجهی به تولید انرژی سلول های گیاهی تحت شرایط خاص فیزیولوژیکی کمک کند .

در بافتهای غیر مریستماتیک ، اسیدهای آمینه برای سنتز پروتئین صرف می شود (در صورت عدم وجود استرس). با این حال ، باید این نکته را نیز در نظر گرفت که اسیدهای آمینه علاوه بر نقش آنها به عنوان یک ماده تشکیل دهنده پروتئین ، عملکردهای مختلفی دارند. در حقیقت ، برخی از اسیدهای آمینه (به عنوان مثال ، سرین ، پرولین و لوسین) خود مولكول های اختصاصی بوده  و برخی دیگر پیش ساز سنتز فیتوهورمون ها یا سایر متابولیت های ثانویه با كاركرد سیگنالینگ هستند. علاوه بر این ، در صورت تجمع بیش از حد مشخص برخی مثل سیستئین بسیار واکنشی و سمی اند.

در دوران پیری ، مواد مغذی از محل برگ به بافتها انتقال می یابند که تامین مواد از منبع تخریب پروتئین و اسید آمینه است ، در شرایط منتج به اسید آمینه در گیاهان ، پروتئین ها مخازن اسیدهای آمینه را تشکیل می دهند که با برنامه های کاتابولیکی ، مانند تخریب و اتوفاژی با واسطه پروتئازوم ، عمل می کنند.

در هنگام نبود کربن ، پروتئین ها تخریب می شوند و ازاکسیداسیون کامل اسیدهای آمینه آنها انرژی مورد نیاز برای تأمین نیازهای خاصی از اندام های خاص (به عنوان مثال برگ های تنش زده شده گیاهان جوان) تولید می شود. از این رو ، به نظر می رسد که تشخیص دقیق سطح اسیدهای آمینه یک نکته کلیدی برای تنظیم کارآمد سنتز و کاتابولیسم پروتئین و آمینو اسید و همچنین کنترل تولید انرژی است. در این زمینه ، تنظیم محتوای اسیدهای آمینه و انتقال آن به گیاه برای سازگاری گیاهان با وضعیت کربن و نیتروژن ، توسعه و دفاع بسیار مهم است

 مکانیسم های مولکولی اساسی تنظیم کاتابولیسم آمینو اسید گیاهان تا حد زیادی ناشناخته است اما می توان انتظار داشت که پیچیده باشد.